Fruman

Ólafur Halldórsson


Gerð og starfsemi frumna, sem allt líf byggist á, getur verið mjög fjölbreytileg. Til eru ósérhæfðar frumur sem eru sjálfum sér nægar og hæfar til að lifa óháðu lífi. Einnig eru til mjög sérhæfðar frumur sem háðar eru nánu samneyti við aðrar frumur og mynda ásamt þeim fjölfrumu lífverur þar sem hver frumutegund gegnir ákveðnu hlutverki.

Flestar frumur eru örsmáar og ósýnilegar berum augum, en algengast er að þær séu um einn fimmtugasti úr millimetra eða smærri. Grundvallargerð allra frumna er í meginatriðum sú sama þrátt fyrir mismunandi sköpulag og starfsemi enda miðast gerð þeirra við eitt og hið sama: lífshræringu. Þessi geysiflókna "lífsvél", fruman, getur ekki þrifist á innra skipulags og sérhæfðra srarfseininga.




Frumur eru oft flokkaðar í tvær grundvallargerðir eftir því hvort í þeim er afmarkaður kjarni eða ekki. Kjarnalausar frumur eru án undantekninga einfrumungar, nánar tiltekið bakteríur og blágrænþörungar, en allar aðrar lífverur, bæði einfrumungar, vefplöntur og vefdýr hafa kjarna í frumum sínum.

Líkja má frumuhimnunni við rammgerð landamæri sem aðskilur innviði frumunnar frá umhverfinu. Frumuhimnan temprar flutning efna inn í frumuna og út úr henni með geysilegri nákvæmni og afköstum. Ekki er ofmælt að sérstakir eiginleikar og fjölhæfni þessara fíngerðu himna (þær eru minna en einn milljónasti úr sentimetra í þvermál) séru ein af frumforsendum lífsins.

Frumuhimnur eru að mestu gerðar úr sérstökum fituefnum, sem nefnast fosfólípíð, og prótínum. Nánar tiltekið mynda fosfólípíðin tvöfallt, samfellt lag og liggja vatnsfælnu endarnir (kolvetnishalarnir) saman í himnunni en vatnssæknu endarnir mynda ytra og innra yfirborð himnunnar. Segja má að frumuhimnurnar séu á fljótandi formi í þeim skilningi að fitusameindirnar sem mynda hana eru ekki rígbundnar saman heldur geta þær færst til innbyrðis. Þessi sveigjanleiki í byggingu himnunnar veldur því að hún getur sveigst til við álag og einnig rennur hún tiltölulega greiðlega saman á nýjan leik ef hún rofnar. Svo virðist sem prótínsameindir þær sem er að finna í frumuhimnunni myndi ekki samfellt lag heldur séu þær á víð og dreif í himnunni. Prótín þessi sjá meðal annars um flutning vissra efna um himnuna.

Ýmis efni eru stöðugt að berast í gegnum frumuhimnur. Frumurnar þurfa að losa sig við ýmis úrgangsefni auk þess sem sérhæfðar frumur fjölfrumunga framleiða sérhæfð efni, til dæmis insúlín, sem ætluð eru til útflutnings út úr frumunni. Þá þurfa frumur á ýmsum næringarefnum að halda, svo sem einsykrum og amínósýrum, og ekki geta þær verið án súrefnis og ýmissa steinefna. Efni berast um frumuhimnur með ýmsum hætti.:

Óvirkur flutningur er svo nefndur vegna þess að hann er ekki orkukrefjandi. Smáar óhlaðnar sameindir á borð við súrefni og koltvíildi, að ógleymdum leysinum sjálfum, vatni, komast greiðlega í gegnum frumuhimnur. Hið sama gildir ekki um jónir eða stærri sameindir á borð við einsykrur. Meginform óvirks flutnings um frumuhimnur eru flæði og osmósa, sem raunar er sérstök tegund af flæði.

Flæði er flutningur uppleystra efna frá svæði með háan styrk efnanna til svæða þar sem styrkur þeirra er minni. Þessi tilflutningur efna stefnir ævinlega að jafnri dreyfingu þeirra utan og innan frumna svo framarlega sem þau geta borist hindrunarlaust í gegnum frumuhimnur. Flæði er mjög mikilvægt hvað varðar flutning súrefnis og koltvíildis um frumuhimnur. Súrefni leitar að jafnaði inn í frumur vegna þess að fruman gengur sífellt á það með bruna, en á hinn bóginn myndast koltvíildi inni í frumum við bruna og því leitat það út úr frumunni þar sem styrkur þess er minni.

Osmósa. Sé styrkur stórra uppleystra sameinda eða jóna ekki sá sami beggja vegna frumuhimnunnar, þá er styrkur leysisins (vatns) einnig ójafn og hann flyst í gegnum himnuna til að jafna styrkinn. Þetta hefur því í för með sér heildartilflutning vatns í gegnum himnuna. Sé meira af uppleystum efnum einni í frumunni en utan hennar verður heildartilflutningur á vatni inn í frumuna. Sama gildir um fjölfrumu lífverur eins og til dæmis fiska sem lifa í ósöltu vatni, en þeir losa sig við umframmagn af vetni sem berst í líkama þeirra með osmósu með því að skila frá sér mjög vatnsþynntu þvagi. Teygjudýr sem eru einfrumungar er lifa í ferskvatni leysa þetta mál með því að safna vatni sem berst stöðugt inn í þær vegna osmósunnar í sérstakar herpibólur sem losa vatni aftur út í umhverfið. Í vissum tilvikum hafa lífverur komist upp á lag með að nota sér osmósuna á snilldarlegan hátt, samanber starfsemi varafrumna sem tempra loftstreymi inn í og út úr laufblöðum plantna.

Virkur flutningur sameinda og jóna sem ekki komast "af sjálfsdáðum" í gegnum frumuhimnur, þ.e. með flæði, fer fram fyrir tilstuðlan sérstakra flutningsprótína sem eru í frumuhimnunni. Í ýmsum tilvikum á slíkur flutningur sér stað gegn eðlilegri flæðistefnu efnanna, miðað við styrk þeirra. Þannig er til dæmis stöðugt haldið uppi margfald hærri styrk kalíumjóna (K+) inni í dýrafrumum en utan þeirra með virkum flutningi. Í vissum tilvikum þarf þó meira til en flutningsprótínin ein til að virkur flutningur geti átt sér stað. Þannig taka lifrar- og vöðvafrumur aðeins upp glúkósa (þrúgusykur) ef insúlín berst til þeirra með blóðinu og tengist yfirborði þeirra, en til dæmis heilafrumur geta tekið upp allan þann glúkósa sem þær lystir án tillits til insúlínmagns í blóðinu. Eins og gildir um flesta orkukrefjandi ferla í frumum, þá útvega ATP-sameindir orkuna sem þarf til að knýja þessar jóna- og sameindadælur frumuhimnunnar.

Virkur flutningur stórra efnisagna yfir frumuhimnur er öllu stórbrotnari en fyrrgreindur flutningur sameinda og jóna í gegnum himnuna. Inni í frumunum eru ýmis konar agnir, umluktar himnu, sem meðal annars innihalda úrgangsefni og frumuafrurðir. Agnir þessar berast út að frumuhimnunni þar sem himnan utan um agnirnar sameinast henni og innihaldið losnar út í umhverfið. Frumur geta einnig aflað sér matar með hliðstæðum hætti. Þegar til dæmis teygjudýr rekst á eitthvert góðgæti hvolfist hluti frumuhimnunnar utan um fæðuögnina og myndar sekk utan um hana. Sekkurinn losnar síðan úr tengslum við frumuhimnuna og berst inn í umfrymið:

Frumur í fjölfrumungum þurfa eðlilega að vera kyrfilega festar saman, auk þess sem þær hafa náin samskipti sín á milli. Algengt er að frumur vefdýra hafi utan á sér lag af límkenndu sykruefni, sem bæði styrkir yfirborðið og festir saman aðliggjandi frumur. Einnig þekkist það (til dæmis í þekjuvef) að frumur séu njörvaðar saman með sérstökum prótínsameindum sem ganga inn í himnur aðliggjandi frumna. Í vissum tilvikum eru opnar rásir úr prótínsameindum á milli samliggjandi frumna, sem ýmis efni geta borist um.

Innan við frumuhimnuna er seigfljótandi vökvi, umfrymissafinn. Ýmsar frumur, svo sem teygjudýr og sumar eggfrumur, hafa að geyma mikið magn umfrymis en í öðrum frumum, til dæmis sæðisfrumum, er það lítið. Í umfrymissafanum eru frumulíffæri og samsafn ýmissa óvirkra efna, svo sem fitudropa og mjölviskorna. Ennfremur er þar að finna ýmsar sérhæfðar afurðir ein og hemóglóbín og blóma. Gerð og fjöldi frumulíffæra og annarra frumuhluta í umfryminu er breytileg eftir virkni og gerð frumunnar.

Frumukjarninn er vel afmörkuð starfseining, og er hann umlukinn himnu af sérstakri gerð. Meginefni kjarnans er kjarnasafinn, en hann er sömu gerðar og umfrymissafinn. Kjarninn er "höfuð" frumunnar. Hann sér um alla stjórnun efnaskipta í frumum og án hans lifa þær ekki lengi. Mikilvægustu hlutar kjarnans eru litningarnir, erfðaefni frumunnar. Sérstakt einkenni á kjarnahimnunni er að á henni eru vel afmörkuð göt sem ýmsar stórsameindir berast um, en þar sameinast himnulögin tvö (sjá mynd). Um himnugötin er stöðugt streymi stórsameinda inn í og út úr kjarnanum, en ekki er ljóst hvernig þessu streymi er háttað. Meðal annars berast ýmis konar prótínsameindir úr umfryminu inn í kjarnann og grunneiningar netkorna sem myndaðar eru í kjarnanum berast út í umfrymið.

Frymisnet er margslungið himnukerfi í umfryminu sem myndar flókið kerfi pípla, blaðra og sekkja. Himnan sem frymisnetið er gert af hefur líka samsetningu og frymishimnan og er raunar sums staðar tengt henni. Hlutverk frymisnetsins er meðal annars framleiðsla og tilflutningur efna innan frumunnar og einnig stuðlar það að viðhaldi ákveðins innra skipulags. Sumir hlutar frymisnetsins, svonefnt kornótt frymisnet, eru þaktir netkornum en á þeim fer fram nýmyndun prótína. Mörg þeirra efna sem framleidd eru af ensímkerfum frymisnetsins flytjast síðan til sérstakra frumulíffæra, golgifléttna, þar sem frekari vinnsla og flokkun fer fram.

Megnið af þeim RKS-sameindum sem finnast í umfryminu er tengt prótínum í fyrrnefndum netkornum sem eru smáar agnir, um 170 Å í þvermál. Netkornin er bæði að finna á víð og dreif í umfryminu og tengd við frymisnetið. Netkornin eru aðsetur prótínframleiðslu frumanna. Þar eru bæði framleidd byggingarprótín og esnsím samkvæmt fyrirmælum frá DKS sem berast til þeirra út í umfrymið á formi mRKS-sameinda. Sérlega mikið er af netkornum í frumum sem eru sérhæfðar í framleiðslu vissra prótína, til dæmis frumum í briskirtli og öðrum kirtlum sem framleiða meltingarensím.

Golgifléttan er merkilegt frumulíffæri myndað úr himnum sem líkjast himnum frymisnetsins (frumulíffæri þetta er kennt við Ítalann Camillo Golgi sem fyrstur manna lýsti því (1898). Golgiflétturnar sem er oftast að finna í námunda við kjarnann eru mjög breytilegar að lögun, og oft má greina ýmiskonar sekki og bólur í tengslum við þær. Ýmislegt er enn á huldu um hlutverk golgifléttunnar en víst er að það er margslungið. Efnum þeim sem framleidd eru í eða við frymisnetið er í flestum tilvikum pakkað inn í himnusekki sem síðan berast til næstu golgifléttu þar sem frekari vinnsla og flokkun fer fram. Almennt séð virðist það vera hlutverk golgifléttunnar að leggja síðustu hönd á framleiðslu ýmissa sérhæfðra efna, flokka þau og pakka þeim einn á nýjan leik áður en þau eru flutt á áfangastað innan frumunnar. Þau efni sem ætluð eru til útflutnings berast í himnusekkjum frá golgifléttunni að frumuhimnunni þar sem sekkhimnan rennur saman við frumuhimnuna og innihaldið er losað út úr frumunni. Auk þessa er vitað að golgifléttan framleiðir sjálf ýmis efni, meðal annars sérstök sykruefni sem festa saman aðliggjandi frumur í fjölfrumungum.

Hvatberar eru lítil, ávöl frumulíffæri sem er að finna í nær öllum kjarnafrumum. Hvatberarnir eru "orkuver" frumnanna og fer fjöldi þeirra eftir orkuþörfinni. Til dæmis hafa vöðvafrumur og lifrarfrumur mikinn fjölda hvatbera í sér. Það er í hvatberunum sem frumuöndun fer fram, þ.e. orkulosun við niðurbrot lífrænna smásameinda, einkum glúkósa. Orkan er síðan notuð til að mynda ATP sameindir er líta má á sem orkugeyma eða "rafhlöður" sem meðal annars knýja áfram ýmsa orkukræfa starfsemi innan frumunnar. Hvatberarnir eru myndaðir úr tvöföldu himnukerfi; ytri himnan er slétt en miklar fellingar eru á innri himnunni og hefur hún því mikið yfirborð. Öndunarferlarnir eiga sér stað í himnum hvatberanna. Komið hefur í ljós að hvatberar geta hreyft sig á milli staða í frumunni og breytt um lögun. Raunar minna þeir að sumu leyti á sjálfstæðar frumur því þeir hafa sínar eigin DKS- og RKS-sameindir og netkorn, og framleiða að hluta prótínsameindir og himnuefni sem þeir þurfa á að halda. Eitt merkilegasta sérkenni hvatberanna er þó að þeir skipta sér (fjölga sér) sjálfstætt. Sumum hefur því dottið í hug að hvatberar séu ef til vill afkomendur frumstæðra kjarnalausra frumna sem í fyrndinni hafi tekið sér bólfestu í kjarnafrumum sem sníkjuverur.

Plastíð eru frumulíffæri sem aðeins er að finna í plöntufrumum. Þau eru í ýmsu lík hvatberum; hafa tvöfalt himnukerfi og sitt eigið DKS og netkorn, og geta einnig skipt sér sjálfstætt. Sum plastíð eru geymslustaði fyrir næringarforða plantna, mjölva, og í öðrum er að finna ýmis konar litarefni. Þekktustu plastíðin eru þó grænukornin sem aðeins er að finna í grænum hlutum plantna. Í grænukornum fer fram ljóstillífun, orkukræft ferli sem felst í nýmyndun lífrænna efna úr koltvíildi og vatni með hjálp sólarorku.

Leysikorn eru sekkir sem innihalda sérstök meltingarensím. Ensím þessi eru framleidd í nethimnunni en endanlegur frágangur þeirra og innpökkun fer fram í golgifléttum. Leysikornin melta ýmsar fæðusameindir auk þess að leysa upp veirur sem flækst hafa inn í frumuna, ónýt frumulíffæri o.fl. Leysikornin gegna einnig sérstöku hlutverki í þroskaferli margra lífvera með því að losa innihald sitt (meltingarensímin) út í umfrymi frumnanna og bana þeim þannig! Þannig aðskiljast til dæmis fingur mannsfósturs þegar frumurnar sem mynda húðsepann (fitina) á milli þeirra fremja "sjálfsmorð" með hjálp leysikorna sinna og sama ferli liggur að baki þegar halakörtur missa sporðinn og umbreytast í fullþroska frosk.

Í umfryminu er þéttriðið trefjanet sem myndar eins konar stoðgrind í frumunni. Trefjanetið, sem myndað er úr sérstökum prótínsameindum, er margslungið og gegnir margvíslegu hlutverki sem enn er ekki þekkt nema að litlu leyti. Þó er ljóst að eitt meginhlutverk trefjanetsins er að viðhalda lögun frumna og styrkja innviði þeirra, sérstaklega í dýrafrumum sem ekki hafa frumuvegg. Einnig virðast sérstakir hlutar trefjanetsins mynda eins konar rásir sem frumulíffæri og sekkir frá golgifléttum berast eftir. Trefjanetið er tengt við himnukerfi frumnanna og ef til vill einnig ýmis frumulíffæri.